module "génétique des populations"
étudiants Master 1 Biotechnologies végétales

introduction et rappels
Nous avons commencé notre cours par :
- une introduction
- éléments de génétique des populations
- définitions
enfin un  premier chapitre sur la Statique des populations: loi d'équilibre des populations, loi de Hardy- Weinberg
- fréquence des allèles
- fréquence des génotypes
- sélection contre un gène indésirable, désiquilibre d'une population
a partir de ce chapitre nous avons évoqué et discuté la loi de Falconner, qui illustre la pression de sélection lorsqu'on sélection contre un gène avec au final des nouvelles fréquences alléliques
Dans un deuxième chapitre, nous avons discuté de la dynamique des populations avec les points suivants:
- effectifs des populations
-croissance et équilibre des populations
- limitations des effectifs d'une population:
la diversité des besoins des différentes espèces entraine un affaiblissement de la concurrence qui permet leur cohabitation; ceci dénote de la bonne harmonie de la nature (équilibre écologique naturel).
cette limitation peut avoir lieu comme étant le résultat:
 d'une élimination massive:
ex: nombre d'ovules chez la femme ( 400 à 500 par ovulation) alors que le nombre moyen d'enfants par couple varie entre 2 à 4. Il y a une perte de 99% des ovules
ex: les oeufs et les larves sont une source de nourriture pour certaines espèces, d'où élimination massive de ces oeufs et larves, ce qui limite considérablement la progression ou croissance d'un effectif donné. Nous rappelons que ceci n'a pas été envisagé par Malthus qui avance dans sa théorie la progression géométrique d'une population.
d'une élimination sélective:
la survie parmi les rescapés dépend étroitement de leurs de leurs aptitudes individuelles durant leur cycle jusqu'à l'âge adulte de reprodduction. La notion de résistance au milieu intervient dans ce cas comme un critère privilégié. 
Ex: la folle avoine (graminées avena sterilis, avena fatua), en comparaison avec l'avoine cultivée (avena sativa) a une adaptation spécifique par rapport au milieu
le riz sauvage (graminée orhyza sterilis ) par rapport au riz cultivé orhyza sativa, ces deux espèces n'ont pas la même propagation et croissance .Leur biologie n'est pas la même.
La sélection naturelle:
est considérée dans ce cas comme un élément participant à l'élimination sélective d'une population d'individus (la notion du fitness)
ex: une forêt regénère après un incendie parce que le feu enlève la dormance, le feu rompt la dormance et permet la levée des germes ou amidons qui étaient enrobés par une carapace ou péricarpe dur . 
ex: chez l'espèce humaine, la sélection naturelle a baissé (de 30% de mortalité au moyen âge à 2-3% en l'an 2000) dans les pays industrialisés. Cette population passe ainsi de 3.6 milliards à 6-7 milliards en l'an 2000.
Ce phénomène d'accroissement est dû aux conditions socio économiques et environnementales favorables.       

nous passons à un autre chapitre; vous pouvez vous référrer au sommaire que je vous ai donné tout au début du cours. Ce chapitre portera sur:
Chap 4  La Sélection: 
l'Adaptation est un phénomène naturel de survie chez toutes les espèces vivantes. Cette notion d'adaptation remonte à Darwin qui pense que l'amélioration des espèces végétales et animales passe par un stade d'adaptation. Il concluait ainsi la présence d'une sélection naturelle au sein des populations. Seuls les meilleurs survivent; notion du best fit.
1- Adaptation dite naturelle: génétiquement, elle résulte chez l'individu de l'acquisition de nouveaux caractères pouvant ainsi lui permettre de survivre au niveau environnement imposé.
ex: travaux sur Escherichia Coli, colibacille (bactérie) vivant naturellementdans l'intestin humain, ne devenant agressif et parasite que sous des conditions particulières
E.Coli est détruit par un antibiotique; streptomycine
par clonage de souches résistantes d'E.Coli, on peut aboutir à certainesz bactéries qui deviennent résistantes à l'antibiotique.
Un caractère acquis sous l'effet d'une mutation, peut être perdu par la suite car il y a une alternance d'allèles pour ce caractère en question.

2-Sélection conservatrice:  
Dans un environnement donné, lorsque constant, donc maitrisé, il y a une prédominance d'où un certainphénotype privilégié ( cf.C.Petit) et les formes qui s'écartent de ce phénotype sont éliminées.
ex:physiologie des feuilles: l'enroulement des feuilles semble être un caractère acquis pour les aires de culture à stress hydrique. Ce caractère est donc une résistance par le fait d'évaporer moins, à la sécheresse.
3- Sélection novatrice  
elle favorise la création de nouveaux types.
3-1 Mélanisme industriel: chez certaines espèces menacées de disparition, il y a acquisition de nouveaux caractères de survie ( cas du mimétisme cryptique), leur conférant la possibilité d'avoir ou de confondre une couleur avec l'objet sur lequel elles se posent; leur évitant ainsi d'être mangées par des oiseaux
3-2: Résistance aux insecticides: beaucoup d'espèces initialement susceptibles à un produit chimique, deviennent résistantes par la suite d'une adaptation acquise (la substitution de l'allèle susceptible par le résistant
4-Ecotypes: populations de plantes locales adaptées àn leur habitat. Elles peuvent résulter ou correspondre à une sélection de génotype pré- adapté.( déf. de Turesson). 
Sélection chez les plantes autogames:
parmi les attributs de la sélection, deux sont importants pour la compréhension des principes de l'amélioration génétique:
- la sélection peut agir seulement de façon efficace sur les différences héritables
- la sélection ne peut pas créer une variabilité génétique mais agit seulement sur ce qui existe
- l'autogamie entraine l'homozygotie.
Les toutes premières observations sur la sélection:
- Virgile a parlé de la sélection de la graine
- Von Mons en Belgique
- Knight en Angleterre
- Cooper aux USA
ont prouvé que la sélection aboutit à l'amélioration du cultivar.
- Jhon le Couteur (19ième siècle) a découvert la diversité des plantes dans un champ de blé. Il fut le premier améliorateur à avoir posé clairement l'importance de la sélection (1843) individuelle .
- 1843: Louis de Vilmorin a conçu une méthode de sélection de lignée. (méthode Vilmorin) basée sur le principe d'isolation.
Théorie de la lignée pure: Johannsen a prouvé les bases solides et scientifiques pour la sélection chez les plantes autogames en définissant la notion delignée pure.Il décrit également le mécanisme génétique par lequel celle-ci est établie

Chapitre 5 : Taille de la population et changements de la fréquence des gènes
Trois causes essentielles pour le changement de la fréquence des gènes:
1- la Migration
2- la Mutation 
3- la Sélection
Une population suffisamment grande, dont les croisements se font au hasard est stable sur le plan des fréquences des gènes et fréquences des génotypes, lorsqu'elle est en absence d'agents qui tendent à changer les propriétés génétiques. Ces agents peuvent être étudiés sous deux aspects:
1- processus systématique: qui tend à changer la fréquence des gènes en une façon prévisible en quantité et en direction
1- processus dispersif: celui -ci existe dans les populations de taille réduite. Ce processus est prévisible en quantité mais non en direction.
Le processus systématique reste le plus en vue car il traite des populations de grande taille.
Le processus systématique est lui même subdivisé en trois: migration- mutation- sélection.
Migration: ex: une population de grande taille consiste de m (proportion) de nouveaux immigrants dans chaque génération, le reste 1- m étant les natifs
qm= la fréquence d'un certain gène parmi les immigrants et qo étant la fréquence du gène parmi les natifs
ainsi la fréquence du gène dans la population mixte q1 serait la suivante:
q1= mqm + (1- m) qo
la nouvelle fréquence q1= m( qm- qo) + qo et le changement de fréquence Dq= m (qm- qo)

Mutation: l'effet de mutation sur les propriétés génétiques de la population diffère selon que c'est un évènement a) de mutation tellement rare pour être pris comme virtuellement unique, ou b) une phase de mutation qui revient de façon répétée.
Le premier type ( rare) ne produit pas de changement permanent dans une grande population, tandis que le second si.
Mutation non récurrente: lorsque c'est un évènement unique, rare, dans une grande population. Cette sorte de mutation est d'une importance faible, dans le sens où elle n'affecte pas réellement la fréquence du gène, parce que le produit d'une mutation unique n'a qu'une très faible chance de survivre dans une grande population.
Le gène original muté est présent en un état hétérozygote et sa chance d'être perdu dans la génération suivante est 1/2, car A 1/2 et a 1/2.
Ce gène survit, il peut être représenté par une ou plusieurs copies mais chacune a seulement 1/2 chance d'être représentée dans la troisième génération. La perte est permanente, inéluctable et la chance d'une survie indéfinie est très petite vraiment et égale à zéro dans une population infiniment grande.
Parce que les populations réelles ne sont pas infinies, les mutations uniques (non récurrentes) peuvent survivre occasionnellement de façon indéfinie et peuvent mener à une fréquence du gène.
Mutation récurrente: chaque évènement revient régulièrement avec une fréquence caractéristique et dans une grande population, la fréquence d'un gène mutant n'est jamais si basse au point où elle risque d'être perdue lors d'un échantillonnage
Sélection: évaluer la contribution de l'hybride dans la génération suivante c'est tester le "FITNESS" de l'individu ou la valeur adaptative ou valeur sélective.
Si des différences du "fitness" existent associées de quelque manière à la présence ou absence d'un gène particulier dans le génotype d'un individu, la sélection opère donc sur ce gène. Lorsqu'un gène est sujet à la sélection, sa fréquence au niveau des descendants n'est pas la même que celles des parents, à cause de cette discrimination (sélection) des sujets.
Ainsi la sélection cause des changements dans la fréquence des gènes et par voie de conséquence de la fréquence des génotypes.
Rappelons qu'il existe:
- la dominance partielle (codominance); la dominance complète et la superdominance (  voir cours de génétique quantitative S1)

Chap 6  Populations de taille réduite   
Changements de la fréquence du gène sous des conditions simplifiées

la fréquence du gène et les changements que celle-ci  peut ne  exprimer dans les populations réduites à partir du processus dispersif et non systématique concerne une population dont les éléments où les individus qui la composent sont peu nombreux.
Dans une population en équilibre ( pas de mutation- pas de migration- pas de sélection), les fréquences du gène et du génotype restent inchangées de génération en génération. Cette priorité de stabilité ne peut avoir lieu dans une population de taille réduite et les gènes (leur fréquence) sont sujets à des fluctuations au hasard, découlant de l'échantillon des gamètes. Les gamètes qui transmettent des gènes à la génération suivante portent un échantillon de gènes de la génération parentale et si l'échantillon n'est pas suffisamment grand, les fréquences des gènes sont sujettes à des changements d'une génération à une autre. Ce changement au hasard du gène et de sa fréquence est le processus dispersif.
Conséquences:
Il y a quatre conséquences du processus dispersif:
1- Drift hasardeux:  c'est un flux de gènes-  une érosion génétique ou un départ massif de gènes en groupe
Si la fréquence du gène dans une population réduite est suivie, on peut remarquer qu'elle change de génération en génération, avec aucune tendance pour revenir à sa valeur originale. Dans une population de grande taille il y a au contraire une vérification de la courbe de Gauss avec une moyenne et des écarts - types autour de ces moyennes.
2-Différenciation entre les sous populations:
Le drift génétique se passant indépendamment dans les différentes sous- populations conduit à la différentiation génétique entre les sous- populations.
Les habitants d'une vaste région constituent dans la nature rarement une simple population large, car des croisements  (pour les végétaux) et des mariages ( pour les humains) prennent place le plus souvent entre habitants de la même région. Les populations naturelles sont donc plus ou moins subdivisées en groupes locaux ou sous- populations et ceci est la cause des différences dans les fréquences de gènes si le nombre d'individus dans le groupe est petit.
3- Uniformité à l'intérieur des sous- populations  
la variation génétique à l'intérieur de chaque sous- population devient progressivement réduite et les individus deviennent de plus en plus semblables dans leur génotype.
4- Augmentation de l'homozygotie:
Les homozygotes augmentent en fréquence au dépends des hétérozygotes. Ceci , en liaison avec la tendance générale pour les allèles défectueux à devenir recessifs, est la base génétique pour la perte de la fertilité et la viabilité qui résultent toujours de l'inbreeding ( autofécondation chez les végétaux et consanguinité chez les humains, causant une dépression chez les allogames car il y a baisse de la vigueur hybride)

Chapitre 7 : Origine de la variation chez les végétaux

1- Variation phénotypique :
- les facteurs du milieu sont directement à l'origine de ces variations phénotypiques ; parmi lesquel on peut citer:
a- le climat et toutes ses composantes: lumière- chaleur- froid- pluviosité.
b- conditions édaphiques: constitution physique et chimique du sol
c- conditions biotiques: compétition intra et inter-plantes- allélopathie- phénomène de toxicité
2- Variation génotypique: elle dépend de deux types de facteurs:
A- action des facteurs internes:
1- ségrégations et recombinaisons- phénomène de crossing over
2- les mutations: qui permettent d'avoir des actions diverses comme:
2-1: les changements structuraux de chromosomes . Ils contribuent à la diversification des végétaux; peuvent être naturels ou provoqués en ce sens qu'il s'agit de fragmentation par rupture chromosomique; d'aberrations structurale. Nous citerons des délétions, des déficiences, des duplication, des translocations simples ou réciproques, des inversions.
B- Action des facteurs externes:
B1: action de la sélection naturelle:
	- influence du taux de mutation dans la population ( loi de Hardy- Wienberg)
	- coefficient de sélection ( pression de sélection)
	- interaction de la sélection et de la mutation
	- fixation et pertes de gènes.  Influence de l'effectif des populations
B2- Variation écotypique

Chap 8  Les principaux types de variations	

Types de variabilité:
	- une variabilité qui affecte les diverses parties d'un individu à un moment donné ou les mêmes parties à des moments différents
	- la variabilité qui distingue les individus des populations
	- la variabilité qui distingue les population d'une unité taxonomique
A- la variation individuelle:
	- un individu varie selon le contexte dans lequel il évolue
	- il peut être sujet à des variations compte tenu de son âge, ses potentialités physiologiques
B- la variation à l'intérieur des populations:
	- la totalité du patrimoine héréditaire contenu dans un individu n'est jamais totalement exprimée dans l'ensemble de ses caractères.
	- d'où la necessité de considérer la variabilité existante au sein d'un ensemble donné ( population) pouvant échanger entre eux librement des gènes
	- il faut considérer dans quelle mesure peuvent avoir lieu ces échanges génétiques
	- dans la pratique, il est commode de considérer comme appartenant à une même population l'ensemble des individus d'une localité naturelle d'étendue limitée pour lesquels la ressemblance des caractères morphologiques laisse présumer l'existence d'une parenté génétique très  étroite ( M. Bidault)
C- la variation à l'intérieur d'une unité systématique
Les populations elles mêmes dans une aire géographique limitée diffèrent les unes des autres pour certains caractères morphologiques. Cette variabilité est en relation avec la distribution géographique des populations.
Variations génotypiques et phénotypiques:
les variations génotypiques sont principalement héréditaires, les variatios phénotypiques non héréditaires. Elles traduisent seulement la plasticité des génotypes
dans la pratique, des génotypes différents peuvent présenter un même phénotype si l'environnement ne permet pas d'exprimer les éventuelles différences. 
Le chapitre sur les stratégies démographiques ne sera pas inclus compte tenu des circonstances exceptionnelles qui prévalent

bonne lecture